Rauch Tibor - Varga Máté - Hoffmann Gyula: Fejlődésbiológia II. Epigenetika és fejlődési mintázatképzés (Pécs, 2014)
VII. A sejtek progresszív determinációja
A sejtek progresszív determinációja VII. A SEJTEK PROGRESSZÍV DETERMINÁCIÓJA (Harci Alexandra, Mátics Róbert, Varga Dániel, Pollák Edit, Varga Máté) Az előző fejezetekben elmondottak alapján a genom egyes részletei szelektálódnak ahhoz, hogy bizonyos, megfelelő pozícionális értékű embrionális sejtekben kifejeződjenek. A megtermékenyített petesejtből a fejlődés során specializált sejttípusok alakulnak ki, vagyis lejátszódik a sejtek differenciációja. Mára inkább történeti okokból különítjük el a determinációt és a differenciációt, amelyek természetesen egy egységes folyamat részei. Szőkébb értelemben véve a differenciáció során a sejtek biokémiája és funkciója, általában morfológiája, egyaránt átható változásokon esik át, a végeredmény sok esetben egy látványosan specializálódott sejt, mely általában már nem osztódik tovább. Ezt megelőzően lejátszódik egy olyan folyamat, amelynek során a sejtek elköteleződnek egy adott sors, vagy néhány lehetséges, pozíciójuknak megfelelő sors mellett. A sejt látszólag nem szenved fenotípusos változást, de sorsa, potenciálja fokozatosan korlátozódik, a determináció nevű folyamat során bizonyos feladatokra válik csak alkalmassá. A két folyamat szétválasztása természetesen inkább didaktikai célzatú, mint lényegi. A következőkben a determinációval foglakozunk, a differenciációt csak érintjük. Ami a sejtekről az anatómia, biokémia, élettan kapcsán ismertetésre kerül, legnagyobbrészt differenciált sejtekről szól. Mint azt ismertetni fogjuk, a sejtek determinációja progresszív folyamat, amelynek során döntések sorozata történik, és a sejtek fejlődési lehetőségei fokozatosan korlátozódnak (VII.l. ábra.). A kezdeti döntési eseményeket megelőzően a blasztomerek totipotensek: megvan a képességük arra, hogy a lárva vagy a felnőtt állat minden sejttípusát kialakítsák. Ahogy egyre több osztódás játszódik le, a blasztomerek pluripotensekké válnak: azoknak a sejttípusoknak a skálája, amelyek belőlük kialakulhatnak, egyre keskenyebb. További osztódások után a sejtek determináltakká válnak: csakis egyetlen sejttípus alakulhat ki belőlük (unipotens). Az elköteleződés széleskörűen használt fogalom, de kis bizonytalanságot is rejt magában: az, hogy egy sejt elköteleződött-e vagy nem, részben a felhasznált teszttől fiigg. A kilencvenes évek elején éppen ezért felosztották az „elkötelezett” állapotot két fázisra: specifikált és determinált állapotra. Egy sejt vagy szövet specifikált, ha képes autonóm módon differenciálódni egy, a fejlődési útvonal szempontjából semleges környezetben (pl. üvegedény). Egy sejt vagy szövet determinált, ha akkor is képes eredeti sorsának megfelelően differenciálódni, ha az embrió más régiójába helyezik át (feltehető, hogy elkötelezettsége nem megfordítható, mert az új környezet nem hat rá; VI 1.2. ábra). A determináció visszafordíthatatlansága csak a normális egyedfejlődésre igaz. Mint Dolly és 311